Comprender el metabolismo de la planta de tomate para una producción sostenible

Históricamente, los cultivos han sido domesticados sin limitar su acceso a nutrientes o agua. Dado que estas variedades no necesitaban mecanismos eficientes de absorción y distribución de nutrientes, están mal adaptadas a un sistema agrícola sostenible que limita la necesidad de un exceso de fertilizante. Los doctores Laura Carrillo y Joaquín Medina del Centro de Biotecnología y Genómica (CBGP) en Madrid, España, investigaron las respuestas metabólicas de las plantas de tomate al estrés hídrico y de nitrógeno. Al observar los efectos específicos de la limitación de nutrientes y agua, y al correlacionarlos con la expresión génica, establecieron objetivos específicos para el mejoramiento de plantas en el futuro.

El nitrógeno es un componente crucial para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Se ha complementado con fertilizantes desde la década de 1950; sin embargo, se estima que menos de la mitad del nitrógeno aplicado al suelo es absorbido por la planta. Esta cantidad excesiva de fertilizante provoca la liberación de gases de efecto invernadero nocivos a la atmósfera y una eutrofización significativa de nuestros sistemas de agua. Aumentar la eficiencia con la que las plantas usan nitrógeno disminuiría la necesidad de fertilizantes, reduciendo así el impacto agrícola en el cambio climático y la biodiversidad.

El Dr. Joaquín Medina, investigador principal sénior del CSIC-INIA en el Centro de Biotecnología y Genómica de Madrid, España, y su colega, la Dra. Laura Carrillo, trabajaron para identificar genes clave y vías metabólicas implicadas en las respuestas al estrés hídrico y nitrogenado en plantas modelo y cultivos como el tomate (Solanum lycopersicum) . Nuestra comprensión actual de las bases genéticas de las respuestas de las plantas a la limitación de nitrógeno se basa en estudios de los efectos en la planta modelo Arabidopsis thaliana (pequeñas plantas con flores relacionadas con la mostaza), así como en algunas especies agrícolas, pero los componentes genéticos involucrados en las respuestas de nitrógeno en cultivos hortícolas como el tomate no ha sido tan ampliamente estudiado.

Investigación de las respuestas al estrés por nitrógeno
Los investigadores se centraron en el estudio del metaboloma (componentes metabólicos totales producidos por la célula) y transcriptoma (transcritos de ARN totales expresados ​​en la célula) de diferentes órganos de plantas de tomate sujetas a limitación de nitrógeno durante diferentes períodos de tiempo.

El tomate (Solanum lycopersicum L.) es uno de los cultivos hortícolas de mayor importancia a nivel mundial y tiene un importante valor nutricional. Durante la última década, se han utilizado fertilizantes para mantener el crecimiento de las plantas y la producción de frutos. Sin embargo, el exceso de nutrientes generalmente se lava y contamina el entorno natural, especialmente los suelos. Al examinar la producción metabólica y transcriptómica de una planta privada de un nutriente clave, se pueden revelar los principales componentes de las respuestas de nitrógeno.

Usando este enfoque, el equipo de investigación examinó las bases genéticas e identificó genes clave y vías metabólicas que son importantes para mejorar la eficiencia en el uso de nitrógeno (NUE) que podrían usarse en nuevos programas de mejoramiento de tomate. NUE es un rasgo general que abarca muchas facetas de la absorción, almacenamiento, asimilación y distribución de nitrógeno en toda la planta. Para mejorar NUE, algunos de estos aspectos deben mejorarse, incluso en condiciones limitantes.

Para examinar los efectos de la limitación de nitrógeno en este estudio, las plantas de tomate se cultivaron utilizando suficiente suplemento de nitrógeno (8 Mm N) y un suplemento de N reducido (subóptimo) destinado a imitar un suministro de fertilizante más sostenible (4 Mm N). El equipo observó que el grupo agotado produjo 1,7 veces menos biomasa en comparación con las plantas de control. Esto probablemente se debió a una reducción en la producción de clorofila, el área foliar y la producción fotosintética en las plantas hambrientas de nitrógeno. Las plantas fueron menos eficientes en la captura de carbono del aire, reduciendo el carbono total, así como el nitrógeno, necesarios para la producción de biomasa. El agotamiento de nitrógeno también afectó la absorción de fósforo y potasio en las hojas, lo que indica un vínculo significativo con ambos procesos metabólicos.

Respuestas metabólicas a condiciones de nitrógeno subóptimas La
limitación de la disponibilidad de nitrógeno influyó en el metabolismo primario de nitrógeno y carbono de las plantas, lo que afectó la síntesis de azúcares, ácidos orgánicos y aminoácidos. Específicamente, las plantas de tomate privadas de nitrógeno priorizaron los procesos para mantener la sacarosa, el glutamato y la asparagina (críticos para el crecimiento de nuevos tejidos), y el exceso de carbono se almacenó en las raíces. Las plantas redujeron el crecimiento de nuevos brotes y la fuente de producción de azúcar se vio afectada negativamente, así como el tamaño de los sitios de almacenamiento de azúcar. El contenido de azúcar aumentó en las raíces pero disminuyó en las hojas, lo que indica que la mayor parte del carbono asimilado se exportó rápidamente desde la hoja para sostener el crecimiento de la planta.

Los investigadores encontraron que una reducción en la producción de azúcar y aminoácidos de las hojas condujo a una reducción en el contenido de ácido glutámico y GABA en la fruta. El agotamiento del nitrógeno no afectó tanto a la fruta como a las hojas, pero tiene el potencial de cambiar los componentes del sabor debido a la reducción del contenido de azúcar y aminoácidos, y esto puede afectar significativamente la experiencia del consumidor.

 Medina y Carrillo identificaron genes y vías metabólicas clave que son importantes para mejorar la eficiencia en el uso del nitrógeno. 

El agotamiento de nitrógeno redujo el contenido total de aminoácidos e impactó la producción de algunos aminoácidos sobre otros, pero también inició múltiples estrategias de adaptación. El análisis integrador de datos transcriptómicos y metabolómicos, utilizando las herramientas bioinformáticas de GWENA, encontró nuevos vínculos entre grupos de genes específicos y compuestos del metabolismo primario en hojas y raíces. En las hojas, los genes involucrados en la fotosíntesis, el metabolismo y la asimilación de nitrógeno aumentaron su expresión. Los más notables fueron los genes involucrados en la biosíntesis de aminoácidos y el ciclo de Krebs, un componente clave en el metabolismo. El aumento de la expresión en las raíces involucró genes asociados con el metabolismo y el transporte de carbono y nitrógeno. Varios de estos genes están correlacionados con cambios en los niveles de ácidos orgánicos, aminoácidos y formiatos relacionados con las vías metabólicas del carbono y el nitrógeno.

Limitación del nitrógeno y la expresión genética
En general, la limitación del nitrógeno cambió la expresión de los genes asociados con el metabolismo y el transporte del nitrógeno y del carbono dentro de los órganos de las plantas. Las modificaciones más notables en el transcriptoma se observaron en las hojas, lo que indica que el agotamiento de nitrógeno tiene el mayor impacto en la fotosíntesis y el metabolismo de los aminoácidos. Además de estos, las plantas hambrientas de nitrógeno invocan procesos alternativos de respiración y transporte cíclico de electrones para mantener su equilibrio redox y ATP/NADPH (la planta encuentra estrategias alternativas para equilibrar los electrones y las moléculas necesarias para la producción de energía). Este es el primer informe de estas vías metabólicas alternativas que se emplean como respuesta al estrés en hojas de tomate hambrientas de nitrógeno.

Los transportadores de nitrógeno son otra área de interés cuando se desarrolla una planta de tomate eficiente en nitrógeno. Estos componentes son importantes para la distribución y absorción de nitrógeno por los diferentes órganos de la planta. El equipo de investigación identificó nuevos transportadores de nitrógeno en el tomate. Los niveles de expresión de los genes SlNPF2.6 y SlNPF2.11 aumentaron con el agotamiento de nitrógeno en raíces y hojas, y SlNPF1.17, SlNPF7.6 y SlNPF7.3se expresaron especialmente en las hojas. Los diferentes patrones de expresión génica observados entre los órganos y los niveles de nitrógeno podrían indicar que estos genes desempeñan funciones específicas en el transporte y el reciclaje de nitrógeno, especialmente desde las hojas envejecidas hasta los diferentes órganos sumideros. Se necesitan más estudios para descubrir las funciones exactas y los mecanismos moleculares detrás de estos transportadores, pero siguen siendo buenos objetivos para criar para una eficiencia óptima de nitrógeno.

Identificación de reguladores clave de la
transcripción Los factores de transcripción regulan la expresión (transcripción) de genes y, a menudo, regulan redes complejas de genes y otros factores de transcripción. El grupo de investigación descubrió nuevos reguladores transcripcionales que podrían estar involucrados en el control de las respuestas al nitrógeno subóptimo en el tomate. Entre ellos, identificaron factores de transcripción con alta identidad con TGA4, ARF8, HAT22, NF-YA5 y NLP9, que juegan un papel clave en las respuestas de nitrógeno en Arabidopsis . Sorprendentemente, solo algunos de los reguladores identificados se comparten entre las raíces y los brotes, lo que sugiere que las redes reguladoras comunes y específicas regulan las respuestas al estrés por nitrógeno en las raíces y los brotes del tomate.

Este nuevo conocimiento de las vías metabólicas, los genes y los componentes reguladores involucrados en la respuesta al estrés por nitrógeno del tomate ayudará a desarrollar nuevas variedades de plantas con NUE mejorado. Cada pequeño paso ayuda a reducir nuestra dependencia de los fertilizantes nitrogenados y construye un sistema agrícola más sostenible.